Основные стадии эмбриогенеза
В эмбриогенезе (эмбриональном развитии человека) выделяют следующие стадии:
- оплодотворение;
- дробление и образование бластулы;
- гаструляция;
- дифференцировка зародышевых листков;
- гистогенез (образование зачатков тканей);
- органогенез (начальный этап образования органов);
- системогенез (дифференциация систем органов) плода.
Дробление клеток
Замечание 1
Дробление представляет собой митотическое деление клеток без суммарного увеличения их объема.
Стадия дробления начинается к концу первых 24 часов после оплодотворения и длится 3-4 суток. В этот промежуток времени зародыш продвигается по яйцеводу к матке. У человека дробление зиготы полное неравномерное асинхронное. К третьим суткам количество бластомеров увеличивается от 2 до 12-16.
Внутриутробное питание плода обеспечивается через плаценту.
Первое деление зиготы происходит через 30 часов и завершается образованием двух бластомеров , стадия трех бластомеров заканчивается через 40 часов, в результате чего образуются четыре клетки.
Примерно через 60 часов образуется морула – группа клеток, находящихся внутри оболочки. Центральные клетки морулы осуществляют информационные межклеточные взаимодействия, периферические – формируют барьер, ограничивающий внутреннюю среду. После этого начинается формирование заполненного жидкостью полого пузырька – бластоцеля . С его появлением возникает бластоциста .
Приблизительно на четвертые сутки бластоциста состоит из 58 клеток, содержит клеточную массу эмбриобласта и хорошо развитый трофобласт. На пятые сутки бластоциста опускается в матку и значительно увеличивается в размерах.
Внутренняя клеточная масса, эмбриобласт , имеет вид узелка зародышевых клеток. Клетки эмбриобласта образутся из центральной части морулы. Позже из внутренней клеточной массы будет формироваться зародыш и некоторые оболочки.
Трофобласт сформирован периферическими клетками морулы и представляет собой покров зародышевого комплекса.
С 5-х по 7-е сутки длится стадия свободной бластоцисты.
С седьмых суток начинается имплантация, которая длится до 40 часов. В этот промежуток времени зародыш погружается в слизистую оболочку матки.
Первые две недели наблюдается гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских тканей). Затем наступает гематотрофный тип питания – за счет материнской крови.
Гаструляция и образование зародышевых зачатков
У человека гаструляция происходит в две фазы. 1 фаза предшествует имплантации, а затем идет параллельно с ней и завершается на седьмые сутки, а вторая фаза начинается на 14-15 сутки. В промежутке между двумя фазами происходит активное формирование внезародышевых органов, которые впоследствии обеспечат условия для формирования и развития зародыша.
1 фаза гаструляции протекает путем деламинации . Из клеток эмбриобласта формируется два листка: эпибласт – наружный, включает материал эктодермы, мезодермы, нервной пластинки и хорды и гипобласт – внутренний, состоящий из материала внезародышевой и зародышевой энтодермы. Эпибласт и гипобласт вместе участвуют в образовании двухслойного зародышевого диска – бластодиска.
Замечание 2
Позже на месте зародышевого диска в результате пролиферации и миграции клеток образуются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма.
На седьмые сутки начинается формирование мезенхимы. К 11-м суткам мезенхима заполняет полость бластоцисты, внедряется в трофобласт и начинается формирование хориона. Внезародышевая мезодерма вместе с эктодермой и энтодермой участвует в образовании закладок амниотического и желточного пузырьков.
На 13-14 сутки трофобласт вместе с мезодермой образует хорион . В это время у человека хорошо развиты внезародышевые части – хорион, амниотический и желточный мешки.
2 фаза гаструляции длится с 14-15-х суток до 17-х суток. Клетки в эпибласте интенсивно делятся, перемещаются к центру и вглубь. Зародыш становится трехслойным и по строению имеет много схожего со строением зародыша птиц на аналогичной стадии эмбриогенеза. К концу фазы завершается закладка всех внезародышевых органов и всех зародышевых листков.
17-е сутки - закладка зачатков осевых органов продолжается. В эктодерме клетки располагаются слоями. Между экто- и эндодермой появляется зачаток хорды. В стенке желточного мешка наблюдается формирование первичных кровеносных сосудов и кровяных островков.
20-21-е сутки характеризуются началом сомитного периода. Окончательно формируются осевые зачатки, тело эмбриона обособляется от внезародышевых органов. Наблюдается дифференцировка мезодермы и разделение ее части на сомиты. Формируется туловищная складка. Зародыш все больше отделяется от желточного мешка, формируется кишечная трубка. Полностью нервная трубка замыкается примерно на 25 сутки, с внешней средой остаются сообщаться два отверстия – передний и задний невропоры, которые зарастают в течение 5-6 суток.
С 20-х суток идет дифференцировка мезодермы. Дорсальная мезодерма сегментируется, сомиты формируются в головной части зародыша.
35-е сутки - у зародыша имеется 43-44 пары сегментов. С появлением туловищной складки начинается выделение кишечной энтодермы. В начале 4-й недели формируется ротовая ямка, которая углубляясь, доходит до переднего конца кишки и превращается в ротовое отверстие.
В течение 3-6 недель у человека совершается плацентация, которая совпадает с периодом образования зачатков органов.
За счет детского места (плаценты ) устанавливается связь между зародышем и матерью.
Плацента выполняет ряд функций:
- экскреторную;
- трофическую;
- эндокринную (вырабатываются хориальный гонадотропин, плацентарный лактоген, прогестерон, эстрогены и др.);
- защитную;
- иммунологическую.
При развитии человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных, а также появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других позвоночных. Внутриутробное развитие человека продолжается в среднем 280 суток, 10 лунных месяцев. Эмбриональное развитие человека подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (со второй недели по восьмую неделю развития), плодный (с девятой недели до рождения ребенка).
При развитии зародыша человека выделяют те же стадии, присущие представителям животного мира. Первая - оплодотворение, вторая - дробление, третья - гаструляция, четертая - гисто- и органогенез.
Яйцеклетка женщины вторичноизолецитального типа размером 120-140 мкм. Содержит небольшое количество желтка, и распределен он равномерно.
Оплодотворение. Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода или в верхней трети яйцевода. При оплодотворении в яйцеклетку проникает один сперматозоид. Такое явление называют моноспермией. Однако оплодотворению способствуют тысячи других сперматозоидов, которые выделяют из акросом ферменты - спермоизины (трипсин, гиалуронидазу). Эти про....... ферменты разрушают лучистый венец, расщепляют блесящую оболочку. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение её (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения. Она препятствует вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеосы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота - одноклеточный организм.
Дробление .Дробление зиготы человека полное неравномерное, асинхронное. Первая борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера - темный и светлый, далее 3-4 бластомера (через 40 часов). Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и распологаются одним слоем вокруг тёмных, которые оказываются в середина зародыша. Из светлых бластомеров развивается трофобласт, который связывается зародыш с материнским организмом. Из темных бластомеров образуется эмбриобласт, из него развивается тело зародыша и все остальные провизорные органы, кроме трофобласта. Зародыш на протяжении трех суток находится в яйцеводе и принимает форму плотного шара - морулы. На четвертые сутки зародыш поступает в полость матки, и из морулы образуется бластоциста. В полости матки зародыш в течение трёх суток находится свободно. За это время увеличивается число бластомеров до 107 клеток и объём жидкости. Эмбриобласт распологается в виде узелка зародышевых клеток. Они прикрепляются изнутри на одном из полюсов бластоцисты. В этот период в трофобласте увеличивается количество ферментов, которые разрушают ткани матки и способствуют внедрению зародыша в толщи слизистой оболочки матки, которая при этом разрыхляется. Именно к этому времени происходит накопление и активность ферментной системы трофобласта, что биологически предопределено (предусмотрено). На седьмые сутки начинается имплантация - внедрение зародыша в стенку матки. Различают две стадии имплантации. Первая - адгезия (прилипание), вторая - инвазия (проникновение). В этот период первые две недели зародыш потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). В результате разрушения трофобластом последовательно эпителий слизистой оболочки, подлежащий слизистой ткани и стенки сосудов питание зародыша начинает осуществляться из материнской крови (гематотрофный тип питания). Зародыш получает из крови матери все питательные вещества и кислород, необходимый для дыхания. После полного погружения зародыша в слизистую оболочку матери, дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.
Гаструляция. Гаструляция осуществляется в две фазы. Первая фаза происходит путем деляминации (расщепление) на седьмые сутки. Она протекает одновременно с незакончившимся дроблением. Клетки эмбриобласта расщепляются на два листка. Первый о- наружный (эпибласт) включает материал мезодермы, нервной пластинки и хорды. Второй - …..............трофобласт имеют симпластическую структуру и называется симпластотрофопласт (плазмодиотрофобласт). Срок от семи до тринадцати-четырнадцати суток начинают развиваться внезародышевые органы. Сначала в эпибласте появляется щель. Это начало образования амниотического пузырька.
Развиваются клетки эктодермы. Из эмбриобласта выселяются клетки в полость бластоцисты. Из них формируется внезародышевая мезодерма.
К 11-13 суткам зародыщ имеет следующее строение - зародыш полностью имплантирован, трофобласт делится на две части: первая - цитотрофобласт, вторая - плазмодиотрофобласт. В эктодерме увеличивается амниотический пузырек, а прилегающая к нему энтодерма приобретает блюдцеобразную форму. Мезенхима, разрастаясь, заполняет полость бластоцисты. Подрастает к трофобласту, образуя при этом хорион (ворсинчатую оболочку зародушы). Между тяжами мезенхимы находятся полости, заполненные белковой жидкостью.
14-15 суток. Часть мезодермы, которая прилежит к амниотическому пузырьку и обращена вглубь стенки матки лучше развита. Она прилежит к хориону и называется амниотической ножкой. В этот срок сформировался желточный пузырек. Внезародышевая мезодерма так же участвует в формирование амниотического и желточного пузырьков. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.
Провизорный материал развивается быстрее, чем зародышевый, и у человека в раннем периоде эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части - хорион, амнион, желточный мешок.
Вторая фаза гаструляции происходит путем имиграции (переселения) клеток. Она начинается на 14-15 сутки . В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, распологаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. Зародыш приобретает трехслойное строение. В это же время (с 15-х суток) в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает пальцевидный вырост - аллантоис. Таким образом, к концу второй фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков эктодермы, мезодермы и энтодермы, и всех внезародышевых органов.
На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. Это нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Этот период в развитии зародыша называют пресомитным С 20-21 суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование комплекса осевых зачатков. Обособление тела зародыша от провизорных органов происходит путём образования туловищной складки. В самом зародыше начинается дифферинцировка мезодермы и расчленение её на сомиты, поэтому данный период называют сомитным .
Первый период продолжается в течение первой недели после попадания плодного яйца в полость матки и является начальным. Во время него происходят закладка первичных органов, образование внезародышевых систем, которые будут обеспечивать существование эмбриона в утробе до полного формирования всех органов и систем.
Второй период - зародышевый. Он начинается со второй недели развития и заканчивается после прохождения двух месяцев беременности. В течение этого времени успевают сформироваться все жизненно важные органы.
Третий период - плодный - продолжается с девятой недели беременности и заканчивается рождением ребенка. Во время него все образованные структуры в организме достигают своего полного созревания.
После первичного закрепления плодного яйца в матке начинается его активный рост. Образуются слои клеток, из которых будут формироваться внутренние органы. Питание плодного яйца в этот период времени осуществляется за счет растворения клеток слизистой оболочки матки поверхностными клетками эмбриона. Благодаря этому эмбрион глубже продвигается в стенку матки и плотнее закрепляется в ней. Как правило, полное присоединение эмбриона к стенке матки заканчивается на 12-й день после оплодотворения. После этого происходит значительное увеличение клеточной массы и ее разделение на два зародышевых листа: эктодерму - наружный, и энтодерму - внутренний. К концу третьей недели беременности формируется третий зародышевый листок - мезодерма, он располагается между другими листами. Впоследствии именно из этих трёх листков образуются все внутренние органы. Из эктодермы сформируются верхние слои кожи, зубная эмаль, центральная (головной и спинной мозг) и периферическая (нервные узлы) нервная система, Органы чувств, отвечающие за восприятие окружающего мира. К ним относят органы слуха, зрения, вкусовые, обонятельные отделы в организме человека. Из внутреннего слоя клеток образуются пищеварительная и дыхательная системы. А из среднего зародьгшевого листа (мезодермы) - сердечно-сосудистая, половая и выделительная системы, а также скелетно-мышечный аппарат. В начале первого периода происходит распределение клеток, часть из них образует первичную оболочку эмбриона - хорион, покрытую мелкими ворсинками. Впоследствии ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку стенок матки и формируют плаценту. А другая часть используется для создания внезародышевых органов. Из них клетки, которые соединились с наружным слоем клеток (эктодермой), образуют амниотический пузырек, развивающийся в амниотическую полость. Именно она будет средой обитания плода в течение девяти месяцев. Со временем изнутри она покрывается довольно плотной оболочкой, которая будет защищать ребенка от возможного травмирования и проникновения итарекции. Другая часть клеток, соединившаяся с внутренним слоем (энтодермой), образует желточный пузырек. Амнион и желточный пузырек находятся рядом друг с другом и окружены слоями клеток. Питание эмбриона происходит через ворсинки - к нему поступают кислород и питательные вещества. Также во время начального периода развития между средним и наружным слоем зародышевых клеток формируются первичная полоска и первичный узелок. Со временем на верхней части узелка появляется отверстие, которое углубляется, раздвигая слои клеток, и образует первичную кишку. Клетки, расположенные около вершины первичного узелка, перемещаются внутрь зародыша и разделяют между собой амниотический и желточный пузырек. Из них формируется хордальный отросток. Также закладывается аллантоис - зародышевая оболочка. Он образуется из задней части первичной кишки и служит местом для скопления продуктов обмена, выделяемых эмбрионом при развитии. В его стенках постепенно развивается сеть кровеносных сосудов, которые будут осуществлять все обменные процессы.
Второй период развития характеризуется формированием первичных кровеносных сосудов в стенках желточного мешка. Образуется связывающая кровеносная система между эмбрионом и хорионом за счет сосудов, проникающих в стенки аллантоиса и ворсины хориона. Из головной части зародыша начинают перемещаться клетки в пространство между внешним и внутренним слоем клеток тела, образуя в результате зачаток хорды. Примерно на 20-й день внутриутробного развития происходит отделение тела зародыша от внезародышевых образований и окончательное образование зачатков жизненно важных органов. Отделение происходит за счет появления складки, определяющей голову и туловище зародыша. В слое эктодермы образуется нервная трубка. Ее развитие происходит с разной скоростью в разных частях зародыша. По мере роста в длину нервная трубка начинает замыкаться в области шеи зародыша, на ее конце формируются мозговые пузырьки. Сначала на конце нервной трубки образуется три пузыря: передний, средний и задний отдел головного мозга. Затем передний мозг делится на 2 части, одна из них образует промежуточный мозг, задний мозг также разделяется на 2 отдела, образуя продолговатый мозг. Таким способом формируется 5 отделов в головном мозге, каждый из которых будет выполнять определенную функцию. Также в это время изменяется форма головного мозга, появляются изгибы. Из них выделяют среднемозговой, шейный и заднемозговой изгибы. Наряду с формированием головного мозга происходит активное развитие нервной системы тела эмбриона. Нервная трубка, дающая начало образованию головного и спинного мозга, а также всех нервов в организме эмбриона, формируется из эктодермы - самого поверхностного зародышевого листа.
Существует множество теорий о происхождении нервных клеток. В настоящее время существует мнение, что образование каждой клетки внутренних систем человека осуществляется за счет воздействия на них специальных веществ, которые вырабатываются в организме. Это утверждение подтвердилось в ходе множественных экспериментов. Также было отмечено, что процесс их превращения происходит с очень большой скоростью. За 1 мин формируется приблизительно до 250 тыс. клеток. От нервной трубки начинают разрастаться стволы клеток, которые объединяются между собой и образуют нервные окончания. Часть нервных клетоклеремещается в другие слои клеток. Затем происходит полное их созревание, от нейронов отрастают чувствительные волоски (аксон и дендриты). Затем зрелые нервные клетки объединяются между собой, образуя нервы.
С момента образования складки на теле зародыша начинается процесс образования кишечной трубки, дающей начало кишечно-желудочному тракту. Происходит это за счет вытеснения клеток желточного мешка клетками энтодермы и эктодермы. Сначала на головном конце зародыша из слоя наружного листа клеток образуется небольшое выпячивание. Постепенно оно начинает углубляться внутрь, продвигаясь до верхнего отдела кишечной трубки. Затем разрывается отделяющая их друг от друга оболочка и образуется ротовая полость. Заднюю часть кишки подобным образом образуют клетки внутреннего слоя зародыша. Однако часть желточного мешка остается в составе кишечной трубки, а сосуды, находящиеся в нем, переходят в состав новообразованной кишки. За счет роста в длину и сдавления окружающими тканями кишка разделяется на 3 отдела: передний, средний и задний. В самой большой части будущего кишечного тракта - средней кишке - имеется ограниченная полость, хорошо снабженная кровеносными сосудами, именно здесь далее образуется желудок. В передней кишке к 6-й неделе беременности формируются глоточные карманы. Между глоткой и первичной кишкой образуется мембрана, отделяющая их друг от друга. В этот период также можно обнаружить зачатки печени и щитовидной железы. Зародыш уже начинает вырабатывать собственные гормоны, которые обеспечивают ему сохранение в матке. Размеры эмбриона составляют 7 мм в длину, а масса чуть больше 1 г. В это время эмбрион имеет либо прямую, либо слегка изогнутую форму. Внешний вид эмбриона напоминает мелкого зверька. Он имеет довольно длинный хвост и маленькие лопатообразные конечности. Голова значительно больше размеров тела. Однако если увидеть его лицевую часть, то можно определить человеческое лицо, хотя еще и лишенное пропорций. Если глаза сначала образуются на боковых поверхностях головы, то к 6-й неделе развития они постепенно приближаются друг к другу. Веки на них пока отсутствуют, и из-за этого они кажутся очень большими. Лобная часть эмбриона очень выпуклая, уже можно определить, где располагаются рот и нос. Появляются зачатки губ и молочных зубов. Развитие его тканей происходит симметрично от нервной трубки. В области головной складки формируются зрительный пузырек и зачатки ушных раковин. Значительно увеличивается объем головного мозга. Появляется заметное выпячивание на голове. Изменяется форма эмбриона, он становится более изогнутым за счет появления складок тела.
Важным моментом во время второго периода эмбрионального развития является формирование плаценты. Она образуется из хориона. Сначала происходит образование нескольких слоев клеток, входящих в состав хориона. Каждый из них содержит на своей поверхности ворсинки. Со временем внутренний слой клеток, обращенный к зародышу, начинает активно разрастаться, а ворсинки на его поверхности постепенно теряют свою структуру и функциональную значимость и исчезают. На поверхностном слое, прилегающем к слизистой оболочке матки, первичные ворсинки заменяются вторичными, внутри которых находятся кровеносные сосуды. Полного развития плацента достигает в конце 5-6-й недели беременности. Очень важно в этот период устранить все неблагоприятные внешние и внутренние факторы, так как они могут нанести непоправимый вред здоровью будущего развивающегося ребенка. Несмотря на многие функции, выполняемые плацентой для обеспечения жизнедеятельности и защиты зародыша, через нее с легкостью проникают в организм ребенка все вредные вещества, начиная от алкоголя, никотина и наркотических препаратов и заканчивая опасными вирусами и гормонами, содержащимися в крови матери. В это время возникает повышенная потребность в витаминах С и А, так как необходимо их определенное количество для формирования плаценты. Зародыш уже соединен с плацентой посредством пуповины. Полностью сформированная пуповина, или пупочный канатик, представляет собой скопление тканей, покрытых прочной оболочкой. Внутри нее проходят две крупные пупочные артерии - по ним кровь поступает к телу плода, и одна вена, по которой кровь выходит из организма. Упругость и плотность пуповины обеспечиваются за счет большого количества кислоты, которая вырабатывается ее клетками. Именно такое состояние обеспечивает непрерывное поступление крови к плоду и предупреждает сдавление кровеносных сосудов. С момента образования плаценты слизистая оболочка стенок матки разрушается, и сосуды плаценты начинают омываться материнской кровью, впитывая в себя все необходимые вещества и кислород. Амниотический мешок в это время заполняется амниотической жидкостью. В нее происходит дальнейшее выведение всех продуктов обмена будущего плода. Из клеток кровеносной системы эмбриона формируются клетки лимфатической системы, которые по мере размножения распространяются по всему организму плода и, соединяясь между собой, образуют лимфатическую систему. В лимфатических узлах вырабатываются специальные защитные клетки организма, а также формируется наследственный иммунитет против инфекционных вирусных заболеваний. Из тканей мезодермы (среднего зародышевого листа) закладываются органы мочевыделительной и половой систем. В начале второго месяца беременности происходит образование первичной передней почки. Она будет функционировать лишь небольшой промежуток времени. Затем из преобразованной почечной ткани закладываются вторичные почки, которые сохраняются вплоть до рождения. До третьего месяца развития мочевыделительная система и кишечная трубка имеют единое отверстие, которое называется клоакой. Происходит закладка половых органов и желез. Половые клетки, образующиеся в остаточной части желточного мешка, переносятся в половые железы. Лишь с 20-й недели беременности они достигают первой степени зрелости и начинают оказывать влияние на развитие плода. С момента образования плаценты и мочевыделительных органов наступает фаза обратного развития для желточного мешка и аллантоиса, так как их функция выполняется новыми органами. Желточный мешок, играющий роль кроветворного органа, сохраняется лишь до 8-й недели развития. Остатки этих внезародышевых органов впоследствии можно обнаружить в тканях пуповины.
Сердце в начале второго месяца беременности представляет собой соединение двух трубок изогнутой формы. Образуется оно из тканей мезодермы. Сначала его питают лишь одна крупная артерия и несколько маленьких вен. Его развитие происходит очень быстро, и уже начиная с 5-й недели можно прослушать сердцебиение у плода. На 7-й неделе заканчивается формирование сердца. Возникают сердечные перегородки, к нему подходят крупные кровеносные сосуды, оно становится 4-камерным.^В связи с этим происходит разделение кругов кровообращения. Находясь в организме матери, плод оказывается во взаимосвязи с ее организмом и начинает реагировать на все внутренние процессы. В связи с этим могут значительно измениться частота сердечных сокращений, скорость продвижения крови по сосудам, уровень сахара в крови и многое др. К концу второго месяца кровеносная система является полностью сформированной, кровь в ней не смешивается с кровью матери.
Во второй период эмбрионального развития активно образуются костная основа тела плода и мышечный аппарат. При ультразвуковом обследовании четко видно носовое и нижнечелюстное выпячивание. Сначала они имеют одно общее отверстие, но уже через 3-4 недели они разделятся. Появляются верхние, а вслед за ними и нижние конечности, имеющие вид маленьких ростков. Формируются органы чувств. Вокруг нервной трубки формируются позвонки. Хорда, оказываясь окруженной со всех сторон тесно расположенными позвонками, начинает постепенно преобразовываться в межпозвонковые диски. Происходит закладка зачатков костей по всему организму. Из мезодермы на этом этапе развития появляются легкие. Сначала образуются бронхиальные дуга, которые стимулируют рост мышц, а также формирование хрящей. Одними из первых закладываются хрящи гортани и глотки. Затем формируются хрящи носовых капсул, а из них - носовые ходы. Образованная трахея представляет собой небольшую трубку, покрытую изнутри оболочкой. После этого происходит закладка хрящевых полуколец. Разрастающиеся ткани хрящей образуют гортань. Сначала она имеет вид прямой трубки, но со временем она приобретает овальную конфигурацию. Начинают активно формироваться} мышцы вокруг гортани. Легкие в этот момент представлены редкими бронхами с незначительным количеством кровеносных сосудов в них. Снаружи на каждом легком образуется плотная оболочка - плевра. Бронхиальное дерево внутри легких разрастается очень быстро и уже через несколько недель заполняет все пространство в легочной ткани. Затем наряду с увеличением размеров бронхов в них увеличивается количество кровеносных сосудов. Они плотно соединяются со стенками бронхов. Формируются дольки легких из скоплений мелких бронхов и кровеносных сосудов. К концу 2-го месяца образуются все жизненно важные органы и системы. Дыхание и питание зародыша осуществляются посредством плаценты. Он достигает в длину 3 см, а его масса примерно 4,5 г. Тело зародыша имеет изогнутую форму за счет четко выраженного шейного изгиба. Поэтому голова его оказывается прижатой к области сердца. На заднем конце зародыша около нижних конечностей все еще сохраняется небольшое удлинение тканей (хвост). Головной мозг зародыша уже полностью сформирован, на нем имеются все борозды, и он разделен на полушария. Функционирует сердце, кровь проходит по всем сосудам организма. В этот же момент формируются наружные половые признаки будущего ребенка. Уже через несколько недель при ультразвуковом исследовании можно точно определить его пол. Если первые два месяца происходило образование органов, то за все последующие месяцы внутриутробного развития структуры организма будущего ребенка достигнут своего полного развития. На 3-м месяце развития эмбрион уже называется плодом.
С 9-й недели беременности начинается третий период внутриутробного развития плода. В это время значительно активируется его эндокринная система. Внутренние железы начинают усиленно вырабатывать гормоны, которые необходимы для роста организма. Особенно важен для этого инсулин. К концу 3-го месяца созревание плаценты заканчивается, и она тоже начинает вырабатывать собственные гормоны, необходимые плоду. Происходит интенсивное заполнение амниотического мешка жидкостью, куда выделяются продукты обмена плода. Развивается головной мозг, его созревшие отделы способствуют первым движениям плода. Также это возможно благодаря частичному окостенению скелета. Быстро нарастающая мышечная масса окружает внутренние органы. Наружные слои мышечной массы покрыты первичной кожей, на поверхности которой имеется много ворсинок и еще не созревших желез. На руках и ногах определяются кисти и ступни, а на них - пальчики, которыми плод совершает свои первые движения. Длина верхних и нижних конечностей пока одинаковая, но уже формируются сгибательные суставы. Особенно интенсивно на 3-м месяце начинает формироваться печень. В ней появляются желчные протоки, и она уже может вырабатывать кровяные клетки. Активно растут кости в лицевой части головы. Отделяются носовая полость и ротовое отверстие. Размеры головы за счет быстро развивающегося головного мозга значительно больше размеров туловища. Завершается формирование желудочно-кишечного тракта. Его размеры значительно удлиняются, кишечник закручивается в многочисленные петли, появляется прямая кишка с отдельным от мочевыделительной системы отверстием. Плод после этого может совершать глотательные движения. В конце 10-й недели завершается развитие органов чувств. На глазах появляются веки. Полностью сформировался зрительный аппарат. Внутри организма происходят важные события. Все органы занимают свое окончательное положение. Не функционирует лишь дыхательная система. Пространство трахеи значительно увеличивается, а ее внутренняя поверхность покрывается слизистой оболочкой, имеющей многочисленные волоски. Количество бронхиальных разветвлений и кровеносных сосудов в легких возрастает. К концу первого триместра беременности плод достигает размеров 9 см в длину и веса около 20-25 г. Туловище плода начинает постепенно выпрямляться, голова находится уже выше уровня груди. Его верхние конечности прижимаются к животу, а нижние сгибаются в коленях. Благодаря интенсивному росту мышц и костей плод начинает совершать движения руками и ногами, открывать рот, сосать пальчик и поворачивать головку. В это время уже хорошо прослушивается сердцебиение. Сердце начинает сокращаться с частотой 130-150 уд./мин. Закончилось формирование всех органов и плаценты. По завершении первого триместра беременности функцию обеспечения плода гормонами берет на себя плацента. К тому же сформировавшийся организм плода теперь в состоянии самостоятельно вырабатывать гормоны.
На этом этапе можно с помощью лабораторного исследования мочи матери определить состояние плода и уровень его гормонов. Главным показателем этого является количество гормона эстрадиола в моче. Если его уровень меньше нормы, то страдает плод и необходима корректирующая терапия.
Еще одним очень важным и информативным анализом на этом этапе развития является амниоцентез. Однако проводят это исследование только женщинам из группы риска с вероятностью рождения ребенка с генетическими отклонениями и женщинам старше 35 лет. На сроке 14-15 недель проводится забор околоплодной жидкости, в которой развивается плод. В результате этого исследования можно определить уровень гормонов и биохимических показателей, установить группу крови и половую принадлежность плода. Такой анализ помогает более качественно оценить развитие и состояние плода, а также выявить отклонения от нормы. 4-й месяц внутриутробного развития характеризуется интенсивным ростом. Активно развивается дыхательная система. В тканях трахеи образуются специфические слизистые железы, которые быстро растут и начинают вырабатывать слизь. Значительно увеличивается в размерах головной мозг. Начинает образовываться серое вещество коры головного мозга, благодаря которому человек может мыслить, развиваться эмоционально. Начинается активная работа желудочно-кишечного тракта. В кишечнике образуется первое его содержимое. В это время оно представлено пока еще желчью. Вместо кроветворной функции печени плода с 4-го месяца включается пищеварительная функция. Клетки кровеносной системы начинает вырабатываться красным костным мозгом. К концу 16-й недели развития начинают работать почки. Однако плацента, как и ранее, выполняет большую роль в выведении продуктов обмена. Но, несмотря на это, почки уже могут самостоятельно вырабатывать мочу и выделять ее в околоплодную жидкость. Количество околоплодных вод увеличивается настолько, что плод может свободно плавать в ней и совершать любые движения. Вес ребенка уже достигает 200 г, а длина его составляет около 25 см. Также этот месяц является наиболее важным для матери - она впервые может ощутить движения будущего ребенка. На 5-м месяце развития плод благодаря созреванию головного мозга перестает совершать беспорядочные движения. Его активность проявляется как реакция на изменения, происходящие внутри материнского организма. Устанавливается взаимосвязь с организмом матери. В это время ребенок становится активным при отрицательных воздействиях на его организм, а спокойным - при полном комфорте. Спокойная музыка и пребывание на свежем воздухе значительно способствуют его отдыху. Он уже умеет открывать глаза и даже жмуриться. На 18-й неделе внутриутробного развития заканчивается формирование иммунной системы. В организме плода начинают вырабатываться лейкоциты, действие которых направлено на уничтожение вредных микроорганизмов и инфекций. Также образуются вещества, составляющие врожденный иммунитет: иммуноглобулин и интерферон. Включается в работу селезенка. Она выделяет в кровяное русло организма защитные клетки и контролирует количество и качество клеток крови. Начинают работать все железы внутренней секреции, стимулируя рост и дальнейшее развитие организма плода. За счет прогрессивного роста скелета и мышечного аппарата к концу 5-го месяца плод весит почти 300 г, а длина его около 25 см. Кожа ребенка в это время содержит большое количество поверхностных кровеносных сосудов, отчего она становится ярко-красного цвета. Также на ней имеются мелкие волоски и огромное количество сальных желез, которые активно вырабатывают беловатую слизь - первородную смазку. Кожа плода собрана в многочисленные складки, на голове и лицевой его части, на сгибах верхних и нижних конечностей густо покрыта смазкой. Во время 6-го месяца внутриутробного развития идет интенсивный рост костной и мышечной ткани. Для этого плоду требуется большое количество кальция. Если содержание кальция, поступающего в кровь матери с пищей, недостаточно для роста тканей будущего малыша, то он начинает выделяться из ее зубной эмали и костей. Очень полезно в это время женщине принимать препарата, содержащие кальций. По мере роста размеры головы и туловища плода становятся одинаковыми. Полностью заканчивается формирование головного мозга, созревает мозжечок, который отвечает за координацию движений. Можно четко увидеть все борозды и извилины головного мозга, которые продолжают» углубляться. Вес мозга в этот период развития составляет примерно 100 г. Функционируют все внутренние органы, кроме легких. На 24-й неделе развития в легких происходят важнейшие изменения. Образуются терминальные мешочки (или так называемые альвеолы), благодаря которым становится возможным осуществление дыхания. Эти части легких обильно оснащены кровеносными сосудами. Плевральная оболочка покрывается множественными микроворсинками. В ее стенки врастают лимфатические сосуды, которые будут обеспечивать защиту от вредных микроорганизмов. Рожденный в это время плод с условием развития современной медицины может выжить лишь при тщательном уходе. На 25-й неделе развития в крови плода начинает образовываться гемоглобин из гемоглобина матери. Это вещество необходимо для транспортировки молекул кислорода к тканям и органам. К концу 6-го месяца в легких начинает вырабатываться сурфактант - специальная смазка, необходимая для совершения дыхательных движений. Благодаря ему легкие при дыхании не слипаются. Ребенок начинает совершать первые дыхательные движения. Так как кислород поступает в организм плода с кровью матери, то полноценных дыханий не возникает, потому что в легкие не проникает воздух. Дыхательные движения вызываются при созревании дыхательного центра, расположенного в центральной части головного мозга. Во время них плод заглатывает небольшое количество околоплодной жидкости. Однако это не причиняет ему никакого вреда. Развитие дыхательного центра во многом зависит от состояния матери во время беременности. Если в организм матери поступают такие вещества, как алкоголь, никотин, наркотические препараты, то дыхательный центр плода созревает значительно дольше. На 25-й неделе вес плода уже составляет 600 г. За последние 2 недели 6-го месяца развития происходит созревание гипофиза - железы внутренней секреции, расположенной в головном мозге. Она обеспечивает ребенка собственными гормонами роста. К концу 6-го месяца плод вырастает в длину до 30 см, а масса составляет 700-750 г.
Внутриутробное развитие на 7-м месяце беременности характеризуется значительным ростом костей и мышц туловища. Тело ребенка теперь становится больше головы. Кости становятся более прочными. В связи с интенсивным ростом плода значительно уменьшается количество околоплодной жидкости. Продолжают созревать ткани легких. В них вырабатывается все больше сурфактанта - вещества, покрывающего внутреннюю поверхность дыхательных пузырьков (альвеол), препятствующего их слипанию и обеспечивающему, как один из факторов, газообмен кислорода в легких. При возникновении в это время угрозы преждевременных родов акушер может установить зрелость легких и способность плода к самостоятельному дыханию, исследовав состав околоплодной жидкости, так как в нее при совершении плодом дыхательных движений выделяется часть сурфактанта. Чем больше в околоплодной жидкости сурфактанта, тем легче будет плоду приспособиться к дыханию кислородом воздуха. В середине 7-го месяца оказываются полностью сформированными органы зрения и слуха. Плод уже не только слышит, но и различает голоса родителей, уже умеет совершать не только движения верхними и нижними конечностями, но и менять выражение лица. При ультразвуковом исследовании можно увидеть, как он улыбается или хмурится. Окончательно формируются зачатки молочных зубов. Тело плода увеличивается настолько, что занимает практически всю полость матки. В этот период плод еще не может изменять положение своего тела, хотя его двигательная активность намного увеличивается. Кожа обильно покрывается волосами, особенно в области головы. Ручки плод держит прижатыми к груди, а скрещенные ножки поджимает к животу. На его пальчиках образуются ногтевые пластинки. К концу 7-го месяца плод достигает 35 см в длину и веса 1000-1300 г.
Во время 8-го месяца развития плод активно начинает прибавлять в весе. Увеличиваются размеры всех внутренних органов. Легкие начинают все лучше функционировать, но все же еще не вполне готовы к дыханию воздухом. Сердце заканчивает свое развитие, хотя незначительных размеров отверстие между предсердиями все же остается. Оно полностью закроется после рождения, в момент начала дыхания воздухом. В этот период плод поглощает максимальное количество необходимых ему для роста веществ из организма матери. Если ему будет не хватать каких-то элементов, то могут начаться преждевременные роды. Заканчивается развитие центральной нервной системы, а также эндокринной и иммунной систем. Почки самостоятельно перерабатывают продукты обмена и выделяют мочу. Активно работает пищеварительная система. В конце 8-го месяца внутриутробного развития кожа плода становится намного светлее за счет образования первых слоев подкожно-жировой клетчатки. Кожа все еще покрыта густым пушком, хотя количество первородной смазки на ней значительно уменьшается. В это время отмечается быстрый рост ногтевых пластинок на пальчиках. Они становятся такими длинными, что даже начинают выступать за пределы пальцев. На внутренней поверхности ладошек и стоп образуется кожный узор. Он является индивидуальным для каждого человека и сохраняется на протяжении всей дальнейшей жизни. Значительно увеличиваются объемы живота, в результате чего область, где находится пупок плода, поднимается ближе к грудной клетке. Ушные раковины, ранее плотно прижатые к боковым сторонам головы, начинают разворачиваться и постепенно отсоединяться от нее. У мальчиков из брюшной полости в мошонку опускаются яички, а у девочек закрываются половые губы. Родившийся в конце 8-го месяца плод способен к самостоятельному существованию во внешней среде и не требует особых мероприятий по уходу. Вес его составляет 1500-2000 г, а длина - 40-45 см.
В течение 9-го месяца развития ребенок также активно набирает массу тела. Он становится полностью зрелым и доношенным. Пупок достигает своего положенного месторасположения, исчезает первородная смазка с большей поверхности тела, она остается лишь в области подмышечных впадин и паховых складках. В конечных отделах кишечника и прямой кишке скапливается небольшое количество первородного кала (мекония). Он образуется в результате активной работы кишечника во время последних недель развития. Плод меняет положение своего тела, готовясь к прохождению по родовым путям матери. Чаще всего он переворачивается головой вниз, к входу в малый таз женщины. В 20% случаев он остается в тазовом положении, при котором первыми будут рождаться ножки, или же располагается поперечно. Кожа доношенного плода становится нежно-розового цвета за счет интенсивного накопления подкожного жира в течение последних недель развития. Количество пушка на коже значительно уменьшается, зато волосы на голове могут быть достаточно длинными. Очень сильно отрастают ногтевые пластинки. Плод во время родов может даже поцарапать ими себе кожу да лице. Чем больше становится плод, тем меньше ему остается свободного пространства в полости матки. Значительно уменьшается количество околоплодной жидкости. Плацента к концу 9-го месяца развития уже не справляется с повышенной нагрузкой и постепенно прекращает выполнять свои функции. За счет этого плод испытывает дискомфорт и начинает стимулировать внутренние процессы в организме женщины, что приводит к родам. Начинают вырабатываться специальные гормоны, которые способствуют мышечным сокращениям матки. В результате этого возникают схватки, шейка матки раскрывается, и плод продвигается по родовым путям женщины. Вес доношенного ребенка при рождении составляет у мальчиков 3600-4000 г, а у девочек 3500- 3800 г. Рост новорожденного обычно 50-55 см.
Человек зарождается, когда сперматозоид — мужская половая клетка, попав в организм женщины, сливается с ее яйцеклеткой и образуется единая клетка. Новая клетка развивается путем деления. В какое-то время у зародыша появляются и потом исчезают признаки, присущие представителям животного мира: по образу и подобию рыб формируются жаберные дуги, челюстной сустав, который есть у пресмыкающихся, отрастают хвост и тонкий волосяной покров. Эти древнейшие формы существуют недолго и потом либо видоизменяются, либо исчезают.
Зародыш быстро проходит как бы все стадии эволюции . Этот процесс называется рекапитуляцией (повторением).
Немецкие биологи Фриц Мюллер и Эрнст Геккель сформулировали в XIX в. биогенетический закон: «Индивидуальное развитие каждой особи есть краткое и быстрое повторение исторического развития вида, к которому эта особь относится».
Развиваясь в материнской утробе, зародыш человека проходит всю эволюцию живого. У этого четырехнедельного эмбрионе (длина его — всего 4 мм) отчетливо видны жаберный аппарат, как у рыб, и хвост. Через несколько недель они исчезнут. Русский биолог А.Н. Северцов (1866 — 1936) установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.
Ребенок развивается в материнской утробе примерно 266 дней, или 38 недель (первые восемь недель его называют эмбрионом, далее — плодом). В эмбриональный период из бесформенного скопления клеток постепенно формируется зародыш, в общих чертах уже напоминающий человека. К концу этих восьми недель заложены все основные внутренние и наружные органы человека. Правда, по внешнему виду эмбриона еще нельзя определить его пол — это удастся лишь по прошествии еще двух недель.
На девятой неделе начинается плодный, или фетальный, период — пора роста и созревания организма. С этого времени крохотный ребенок, лежащий в особой водной оболочке, начинает изгибаться, шевелить ручками и ножками. Кожа его, поначалу прозрачная, как стекло, мутнеет и утрачивает прозрачность. К концу четвертого месяца сердце малыша заметно крепнет. Каждый день оно перекачивает по его ковеносным сосудам более 30 л крови. Теперь плод достигает 16 см в длину и весит 170 г. На пятом месяце будущий ребенок уже весьма ощутимо толкается, болтает руками и ногами. Он уже чувствует движение и слышит. Громкие звуки заставляют его сердце биться быстрее. И вот еще что происходит в это время: на кончиках пальцев вырисовывается узор из тонких витых линий. Узор этот «пристает» к пальцам навсегда. Дотронувшись до любого предмета, человек оставляет на нем отпечатки своих пальцев. Они уникальны: на Земле не сыскать и двух человек с одинаковыми отпечатками пальцев.
К началу шестого месяца плод весит 600 г. Если ребенок появится на свет на шестом месяце беременности (то есть раньше срока), то — при хорошем уходе врачей — он выживет. А если все сложится нормально, он родится в конце девятого месяца. Такие новорожденные весят не меньше 3200 г, при росте в среднем 50 см.
Цель работы: знать основы периода эмбриогенеза человека; обратить внимание на гетерохронное развитие клеток зародыша и материала внезародышевых органов; уметь объяснить механизмы имплантации и плацентации.
Оборудование, приборы и принадлежности: таблицы, микроскопы, микропрепараты, схемы, планшеты.
I. Теоретическая часть .
1. Периодика внутриутробного развития человека .
Каждый живой организм в процессе индивидуального развития от зачатия до смерти проходит следующие этапы: формирование фенотипа, период активного функционирования, период инволюционных возрастных изменений. Все многоклеточные организмы на первом этапе онтогенеза проходят 2 стадии:
1. Стадия эмбрионального развития, которая начинается моментом оплодотворения и заканчивается выходом из яйцевых оболочек, т.е. рождением
2. Стадия постэмбрионального развития. У человека стадия эмбрионального развития или стадия эмбриогенеза делится на 3 периода, которые называются акушерскими периодами эмбриогенеза:
2.1. Начальный период – I-ая неделя эмбрионального развития
2.2. Зародышевый (эмбриональный) период – 2-8-я недели эмбрионального развития.
2.3. Плодный (фетальный) период – 9-40-я неделя эмбрионального развития
В акушерстве зародышем или эмбрионом называется организм в течение первых 8-ми недель развития, а начиная с 9-ой недели – плодом.
Существует также эмбриологическая периодизация эмбриогенеза человека:
1. Стадия оплодотворения – с образованием одноклеточного зародыша – зиготы.
2. Стадия дробления – с образованием многоклеточного зародыша – бластулы.
3. Стадия гаструляции – с образованием гаструлы, образованием зародышевых листков и комплекса осевых зачатков органов.
4. Стадии гистогенеза и органогенеза – с образованием тканей и органов из зародышевых листков.
5. Стадия системогенеза – формирование систем организма.
Таким образом, начальный период эмбриогенеза (I-ая неделя развития включает стадии оплодотворения и дробления), зародышевый период (2-8-я неделя) – гаструляцию, гистогенез, органогенез и образование внезародышевых (провизорных органов). В плодном периоде (9-40 недель) продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и системогенеза, которые у человека завершаются в постэмбриональном периоде.
2. Оплодотворение .
Процесс оплодотворения условно разделяют на три фазы - дистантного и контактного взаимодействия и фазу объединения генетического материала половых клеток. Завершается оплодотворение активацией метаболизма зиготы (рис. 6.1).
Рис. 6.1. Яйцо и сперматозоиды человека.
Электронная микрофотография области контакта мембран спермия и оболочки яйца. Акросомная мембрана слилась с плазматической мембраной спермия, и акросомная гранула обнажена.
В фазе дистантного взаимодействия происходит встреча половых клеток (гамет) в половых путях женщины. Этот процесс был описан выше, и следует напомнить, что важными механизмами дистантного взаимодействия являются положительные хемо- и реотаксис, а также электростатическое взаимодействие гамет (на близком расстоянии).
При контакте с женской половой клеткой происходит очаговые слияния плазмолемальной и акросомальной мембран сперматозоида и их разрушение с появлением микроперфораций. Пенетрация прозрачной зоны продолжается около 20 мин. После разрушения участка прозрачной зоны спермий попадает в заполненное жидкой средой перивителлиновое пространство между прозрачной зоной и плазматической мембраной овоцита. Слившиеся участки мембран затем разрушаются и через образовавшееся отверстие спермий проникает в женскую половую клетку. Его плазмолемма при этом «сползает» и закрывает дефект, образовавшийся в плазмолемме овоцита. Под влиянием ферментов кортикальных гранул прозрачная зона уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам. Так возникает надежная оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев, которые в дальнейшем погибают и разрушаются макрофагами женской половой системы.
В течение 11ч после проникновения спермия женская половая клетка активируется его субстратами и возобновляет мейоз - выделяется полярное тельце с избытком хромосом и завершается второе деление созревания. В это время в овоците можно наблюдать два редукционных тельца. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем удваивается содержание ДНК, т.е. пронуклеус приобретает гаплоидный набор двойных (реплицированных) хромосом формулой 23dXp. Ядро женской половой клетки по завершении мейоза претерпевает точно такие же изменения. Следовательно, в зиготе генетический материал соответствует формуле 2х23dXp. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену, образующемуся между пронуклеусами, и таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости - происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются две первые дочерние клетки - бластомеры - с диплоидным набором одиночных хромосом в каждой с формулой 46sXp.
3. Дробление .
Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномерное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины) и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток; рис. 6.2).
Рис. 6.2. Дробление зиготы:
а, б, в – последовательные стадии дробления зиготы; г, д – формирование бластоцисты.
ОО – общая оболочка зиготы; ПБ – полость бластулы; ТБ – трофобласт; ЭБ – эмбриобласт; ПТ – полярное тельце.
Первое деление дробления продолжается в среднем около 30 ч, последующие - более кратковременны (около 20-24 ч). В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Бластомеры первой генерации у человека, как и зигота, тотипотентны (каждый бластомер способен развиться в полноценный организм).
Вскоре после окончания первого деления дробления в каждом из двух бластомеров образуется второе митотическое веретено. В одном из бластомеров во время второго деления веретено поворачивается на 90°, в связи с чем один бластомер делится меридианально, второй - экваториально. Это приводит к перпендикулярному расположению бластомеров на 4-клеточной стадии. Подобный тип дробления известен как чередующийся. Второе и последующие деления дробления следуют с короткой интерфазой и образованием все более мелких бластомеров. Увеличения массы бластомеров в процессе дробления не происходит, поскольку интерфаза между делениями очень короткая и отсутствует в период, в течение которого при обычном митозе дочерние клетки растут и восстанавливают свои размеры до размеров материнской клетки.
У человека до стадии 8 бластомеров клетки зародыша формируют рыхлую неоформленную группу, и только после третьего деления возникает компактный клеточный шар, именуемый морулой. Это явление получило название компактизации.
Клетки компактизированного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу, которая состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками. Внутренняя клеточная масса представлена крупными бластомерами, между которыми формируются щелевые коммуникационные контакты. Бластомеры внутренней клеточной массы представляют собой материал будущего тела зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов. Бластомеры наружной клеточной массы более мелкие, но и многочисленные (их примерно в 10 раз больше), соединены друг с другом плотными контактами.
Если до стадии 16-клеточного зародыша еще реальна возможность «перехода» бластомеров из наружной во внутреннюю клеточную массу, то на стадии 64 бластомеров такая возможность полностью исключается.
Когда морула попадает в проксимальный отдел маточной трубы и далее - в полость матки, через ее прозрачную зону начинает проникать содержащаяся в маточной трубе и матке жидкость. Этот процесс получил название кавитации морулы. Сначала жидкость накапливается между клетками, затем возникает полость внутри морулы. С момента появления полости зародыш именуется бластоцистой. Клетки внутренней клеточной массы бластоцисты локализованы на одном из полюсов. Клетки наружной клеточной массы уплощаются и формируют оболочку бластоцисты - трофобласт.
4. Имплантация .
Как указывалось выше, гаструляция по времени совпадает с имплантацией зародыша в матку. С самых ранних сроков развития и до конца беременности зародышу человека необходима тесная связь с материнским организмом. Такая связь устанавливается благодаря погружению (имплантации) бластоцисты в слизистую оболочку матки и последующему формированию специальных внезародышевых органов - плодной части плаценты и пуповины. У человека имплантация погружная, или интерстициальная, что бластоциста полностью уходит в глубину слизистой оболочки матки и там продолжает свое развитие (рис.6.3).
Рис. 6.3. А. Место имплантации бластоцисты человека примерно 12 дней после овуляции (вид сверху). Б. Многоклеточная бластоциста обезьяны через 9 дней после овуляции;бластоциста плотно прикреплена к эндометрию.
Имплантация осуществляется достаточно быстро - за одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти наполовину, а через 40 ч - полностью. Дефект, образовавшийся в слизистой оболочке, полностью восстанавливается в течение пяти последующих суток. Еще до наступления овуляции слизистая оболочка матки под влиянием гормонов яичника готовится к имплантации - она гипертрофируется, маточные железы разрастаются и продуцируют густую слизь, усиливается кровоснабжение слизистой оболочки в месте будущей имплантации. Условно имплантация состоит из двух фаз - прилипания (адгезии) бластоцисты к слизистой оболочке матки и погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой. На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия (обычно эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). Данная топография прикрепления крайне важна, ибо в последующем в этой области сформируется плацента (детское место), которая только при таком расположении будет рождаться в процессе родов после ребенка, не нарушая его снабжения кислородом и питательными веществами. Если адгезия и инвазия произойдут в нижнем сегменте матки, то это приведет к низкому прикреплению (предлежанию) плаценты и ее преждевременной отслойке в родах с последующим возникновением гипоксии (или даже асфиксии) плода.
Таким образом, имплантация зародыша является важнейшим событием в эмбриогенезе, обеспечивающим продолжение ранее начатых морфогенетических процессов как в зародыше, так и во внезародышевых органах.
5. Гаструляция .
У зародыша человека гаструляция инициируется в конце 1-й недели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки. Для удобства рассмотрения хода и результатов гаструляции ее условно разделяют на две фазы.
1-я фаза продолжается всю 2-ю неделю развития. Материал внутренней клеточной массы расщепляется способом деламинации на два листка - эпибласт.(верхнюю часть) и гипобласт (нижнюю часть). Клетки гипобласта - мелкие кубические, пенистого вида, формируют тонкий слой под эпибластом и граничат с полостью бластоцисты. Клетки эпибласта более высокие и имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. В 1-ю фазу гаструляции клетки эпибласта разобщаются посредством небольших полостей, при слиянии которых в дальнейшем формируется амниотическая полость. В нижней части амниотической полости остается небольшая группа клеток эпибласта - материал будущего зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов.
2-я фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития, осуществляется способом иммиграции и завершается формированием трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы (рис. 6.4). В будущем из материала этих листков возникнут ткани эмбриона и внезародышевых органов.
Рис.6.4. Схема строения 15-суточного зародыша человека (по Брюэру, Гамильтону, Бойду, Моссмэну, из Кнорре, 1967): срез на уровне первичной полоски: 1 - симлласто- и цитотрофобласт хориона; 2 - соединительная ткань хориона; 3 - амниотическая полость; 4 - полость желточного мешка; 5 - энтодерма; 6 - выселяющийся материал мезодермы; 7 - эктодерма; 8 - амниотическая ножка.
Происходящие во 2-ю фазу гаструляции события напоминают таковые у куриного зародыша и представителей млекопитающих. Инициация иммиграции связана с активной и неравномерной в разных участках эпибласта пролиферацией клеток, которая приводит к формированию клеточных потоков и образованию на поверхности эпибласта структур, известных как первичная полоска и гензеновский узелок. Формирование первичной полоски и гензеновского узелка можно представить в виде следующей упрощенной схемы. Размножение и перемещение клеток эмбриобласта происходит наиболее активно на периферии зародышевого диска. Скапливающиеся здесь клетки передвигаются к каудальному концу зародыша и, встречаясь там, устремляются кпереди в виде клеточного потока по средней линии зародышевого диска. Удлиняющийся клеточный поток представляет собой материал первичной полоски. Ближе к краниальному концу клетки первичной полоски встречаются с пролиферирующими клетками этой области зародыша и формируют утолщение - первичный (гензеновскип) узелок. Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка. Мигрирующие клетки подворачиваются вниз и перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка (нотохорда). Часть мигрирующих клеток гензеновского узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной области гипобласта, участвуя в формировании стенки головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы. Остальной материал первичной полоски перемещается в пространство между эпи- и гипобластом и образует мезодерму.
Округлый и плоский зародышевый диск во 2-ю фазу гаструляции превращается в вытянутый с расширенным краниальным и более узким каудальным концами. В результате активного выселения клеток первичная полоска уменьшается и остается в виде небольшого фрагмента в сакрококцигеальной области зародыша. В норме этот фрагмент затем дегенерирует и исчезает, однако в редких случаях может сохраняться и трансформироваться в сакрококцигеальную тератому.
Особое морфогенетическое значение в раннем эмбриогенезе принадлежит головному отростку - нотохорду (рис. 6.5).
Рис.6.5. Схематическое изображение формирования головного отростка -нотохорда (по: Sadler, 1995): 1 - головной отросток; 2 - эктодерма; 3 - первичная полоска; 4 - первичная ямка; 5- энтодерма; 6- аллантоис; 7 - прехордальная пластинка; 8 - желточный мешок; 9 –амнион.
Он растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом, пока не достигнет прехордальной пластинки, которая является «индикатором» будущего рта зародыша. Головной отросток не может простираться далее, потому что пре-хордальная пластинка прочно сращена с клетками эпибласта, формирующими орофарингеальную мембрану. Каудальнее от первичной полоски располагается клоакальная мембрана - здесь эмбриональный диск остается двуслойным, поскольку эктодерма и энтодерма в этой области слиты друг с другом. Клоакальная мембрана является местом будущего ануса. Головной отросток дает начало развитию хорды зародыша - своеобразного клеточного стержня, который определяет первичную ось эмбриона и придает ему «жесткость». Хорда формирует ось скелета зародыша человека и является основой развития костей осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины, черепа). Вокруг хорды в будущем сформируется позвоночный столб. Там, где впоследствии будут образовываться тела позвонков, клетки хорды подвергнутся дегенерации и исчезнут, однако сохранятся небольшие группы клеток в виде пуль-парных ядер межпозвонковых дисков. Развитие нотохорда важно не только для последующего формирования скелета. Нотохорд оказывает важное индуцирующее влияние на днфференцировку прилежащего к нему сверху участка эктодермы в нервную пластинку и далее - в нервную трубку, из которой будут развиваться головной и спинной мозг. К концу 3-й недели эмбриогенеза хорда почти полностью сформирована и простирается от орофарингеальной мембраны до каудального конца зародыша.
Клетки, которые остаются в эпибласте, образуют эктодерму, содержащую эмбриональные зачатки кожной эктодермы и нервной трубки.
Нейруляция начинается в конце 3-й недели. Динамика нейруляции представлена последовательными стадиями образования нервной пластинки, нервного желобка и замыкания последнего в нервную трубку. Как только развивается нотохорд, эмбриональная эктодерма, расположенная над ним, начинает утолщаться и формировать нервную пластинку. Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы является удлинение клеток этой области - клетки приподнимаются над остальной частью эктодермы и образуют нервную пластинку. Нервная пластинка занимает около 50% всей площади эктодермы. Материал нервной пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка, затем, когда головной отросток удлиняется, формирование нервной пластинки продолжается в краниальном направлении, и в конце концов она достигает орофарингеальной мембраны. Приблизительно на 18-е сутки нервная пластинка инвагинирует вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвышениями - нервными валиками - по обе стороны. В конце 3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается в нервную трубку, и далее этот процесс распространяется в каудальном и краниальном направлениях. Однако в краниальной области закрытие желобка в трубку происходит более быстрыми темпами. К концу 4-й недели нервная трубка полностью сформирована (рис. 6.6).
Мезодерма, расположенная латерально хорды, образует широкие полосы вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки зародыша, именуемые несегментированной дорсальной мезодермой. В результате индуктивного влияния хорды и нервной трубки дорсальная часть мезодермы подвергается сегментации на сомиты.
Первая пара сомитов развивается в шейном отделе зародыша на 20-е сутки развития; последующие пары формируются в кра нио-каудальном направлении (приблизительно по 3 пары сомитов в сутки) вплоть до конца 5-й недели эмбриогенеза. В первые 20-30 суток сомитного периода формируется около 38 пар сомитов; в конечном итоге возникает от 42 до 44 пар сомитов (4 пары затылочных, 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 пар копчиковых сомитов).
Рис.6.6. Нейруляция у зародыша человека.
А. Вид со спины и на поперечных срезах (уровень, на котором сделаны срезы, показан стрелками 1 и 2) через зародыш, приступивший к нейруляции. Передний и задний нейропоры еще открыты. Б. Вид со спины на зародыш на стадии поздней нейрулы. Передний нейропор закрывается, тогда как задний нейропор остается открытым.
В последующем 1-я пара затылочных и 5-7-я пары копчиковых сомитов, исчезают а материал остальных формирует осевой скелет зародыша В этот период развития число сомитов часто используется в качестве критерия для определения возраста зародыша.
Сомиты дают начало осевому скелету зародыша (позвоночнику, ребрам, грудине, черепу), скелетной мускулатуре и дерме.
6. Внезародышевые органы .
На протяжении эмбриогенеза, начиная с этапа бластуляции, часть зародышевого материала выселяется за пределы формирующегося эмбриона и образует внезародышевые ткани. В процессе гаструляции они составляют внезародышевые органы и оболочки, которые обеспечивают необходимые условия существования (развития) зародыша, в т.ч. опосредуя его взаимодействия с материнским организмом.
Хорион (с греч. - кожа) - это наружная серозная оболочка эмбриона. Она образуется из трофобласта и подстилающей его изнутри внезародышевой мезодермы на 2-й неделе. Хорион окружает зародыш, амнион и желточный мешок, вместе взятые. Переходный между ними участок («амниотическая ножка» эмриобласта) получил название зародышевого ствола (предшественник пуповины).
У человека хорион разделяется на две части: большая часть теряет первичные ворсинки - гладкий хорион; меньшая часть, снабженная вторичными, разветвленными ворсинками - ворсинчатый хорион. Основные функции хориона - защитная и дыхательная. У млекопитающих в связи с редукцией (уменьшением) желточного мешка и аллантоиса возрастает роль хориона в питании и выделении эмбриона.
Амнион (с греч.- чаша)- это внутренняя серозная или водная оболочка зародыша, состоит из внезародышевой эктодермы (наружная часть амниотического пузырька) и внезародышевой мезодермы. Амниотическая оболочка разделяет 2 полости - экзоцелома (между хорионом и амнионом) и амниона (амниотического пузырька). Рост зародыша сопровождается накоплением амниотической жидкости и расширением амниотической полости. Сближающиеся в результате амнион и хорион сливаются на 7-й неделе в амнио-хорион (плодная оболочка). Амнион окружает только тело зародыша, выполняет защитную и резервуарную функции: в его полости скапливаются жидкие отходы жизнедеятельности эмбриона.
Желточный мешок является внезародышевой частью желточного пузырька, состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. В процессе обособления тела зародыша (4-я неделе) связь желточного мешка со средним отделом первичной кишки быстро сужается. На 5-й неделе происходит перерыв желточно - кишечного протока, а на 6-й неделе желточный мешок редуцируется (уменьшаясь, исчезает). У человека он не играет существенной роли в питании зародыша, поскольку не содержит запаса желтка, но является органом первичного кроветворения.
Аллантоис (с греч. - колбасоподобный) - первичный мочевой мешок, образуется на 15-е сутки как вентральный вырост (дивертикул) задних кишечных ворот, т.е. перехода желточного мешка в среднюю кишку на каудальной стороне. Удлиняясь, аллантоис проникает в зародышевый ствол. Удлинение средней кишки сопровождается смещением аллантоидного стебелька на заднюю кишку. У человека аллантоис развит слабо и его функция эмбрионального мочевого пузыря незначительна. Вместе с хорионом он образует хориоаллантоис, играющий определенную роль в питании и дыхании зародыша до формирования плаценты. На втором месяце аллантоис редуцируется. Хориоаллантоис, по-видимому, детерминирует детское место (закладку плаценты).
Плацента (с греч. - лепешка), или детское место, является главным органом питания и дыхания у эмбрионов живородящих млекопитающих, но имеет разное строение. Плацента образуется в результате сращения хориона с желточным мешком или аллантоисом, с одной стороны, и с эндометрием, с другой. Таким образом, различают 2 типа плаценты - желточную и аллантоидную. Участок хориона, срастающийся с желточным мешком или аллантоисом, образует наружные выпячивания - хориальные сосочки или ворсинки. Они внедряются в толщу слизистой оболочки половых путей, обычно - матки, что обеспечивает более плотный, устойчивый контакт хориона с эндометрием. Такое место называют детским или плацентой.
Все плацентарные млекопитающие разделяются на две большие группы в зависимости от строения и судьбы плаценты: 1) Deciduata - с отпадающей плацентой; 2) Indeciduata - с неотпадающей (расслаивающейся) плацентой, т.е. в родах эндометрий сохраняется. Очевидно, что более инвазивные (внедряющиеся) хориальные ворсинки обеспечивают более стабильную плаценту, отпадающую в родах целиком (хорион с эндометрием; рис. 6.7).
Рис. 6.7. Взаимоотношение зародышевых и материнских тканей в плацентах различных типов (схематизировано):
А – эпителиохориальная плацента (свинья); Б – десмолхориальная плацента (жвачные); В – эндотелиохориальная плацента (хищные); Г – ворсянковая гемохориальная плацента (обезьяны, человек); 1 – трофобласт; 2 – соединительная ткань хориона с зародышевыми сосудами; 3 – эпителий матки; 4 – соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5 – кровеносные лакуны.
У человека формируется аллантоидная плацента, которая по строению является отпадающей, по форме - дискоидальной.
Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) защитная (барьерная); 5) эндокринная; 6) опорная (связь с маткой).
В конце второй недели утробной жизни, когда начинается формирование хориона, трофобласт образует эпителиальные ворсинки (рис. 6.8). Уже в начале третьей недели внезародышевая мезенхима проникает в ворсинки трофобласта, которые превращаются в эпителиомезенхимальные ворсинки хориона. Вскоре в хориальных ворсинках разветвляются кровеносные сосуды. Поначалу весь хорион покрыт ворсинками, но к началу третьего месяца они сохраняются на участке прямого контакта хориона с энтодермием (ворсинчатый хорион). Этот процесс дифференциации хориона завершается в конце четвертого месяца утробной жизни человека. Сохранившиеся хориальные ворсинки растут со все возрастающей силой. Восинчатый хорион и подлежащий (базальный) эндометрий вместе составляют плаценту.
Рис. 6.8. Ранние стадии развития ворсинок хориона.
А. Первичные выросты трофобласта, не содержащие мезенхимной основы. Б. Ворсинки, у которых только начинается образование мезенхимной основы. 1 – синтрофобласт; 2 – лакуны трофобласта; 3 – мезенхимная основа ворсинки; 4 – цитотрофобласт; 5 – внезародышевая мезодерма.
Хориальные ворсинки в процессе роста разрушают кровеносные сосуды эндометрия и погружаются в кровь образующих лакул (пространств). Поэтому плаценту человека по строению относят к гемохориальным плацентам лакунарного типа (рис. 6.9).
Рис. 6.9. Схема взаимосвязи тканей плода и материнского организма при образовании плаценты: 1 – ворсинка хориона; 2 – желточный мешок; 3 – разорванный край амниона; 4 – пупочный канатик; 5 – пупочная вена; 6 – ветвь пупочной артерии; 7 – миометрий; 8 – маточные артерия и вена; 9 – железа в слизистой оболочке матки; 10 главный ствол врсинки хориона; 11 – спирально извитая артерия; 12 – скопление материнской крови; 13 – септа.
II. Методические указания к выполнению лабораторной работы .
1. Изучить закономерности раннего развития человекапо методическому пособию. Назвать основные этапы эмбриогенеза.
1.1. Изучить схему акушерской и эмбриологической периодизации эмбриогенеза человека (планшет № 6.1 «Периодика внутриутробного развития человека»).
2. Изучить образование и дать сравнительную характеристику ВЗО различных позвоночных животных и человека.
2.1. Рассмотреть и зарисовать образование ВЗО на 3 и 4 неделе развития. Обозначить ворсины хориона, амниотическую полость, полость хориона, аллантоис (планшет № 6.2 «Провизорные органы зародыша человека»).
2.2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать препарат № 16.
Препарат № 16. Образование зародышевых оболочек. Аллантоис цыпленка (рис.6.10).
Рис. 6.10. Аллантоис цыпленка.
В толще пленок соединительной ткани заложены многочисленные кровеносные сосуды мелкого и мельчайшего калибра.
Аллантоис является одной из зародышевых оболочек. На препарате при малом увеличении найдите разветвленную сеть кровеносных сосудов различного диаметра, разрезанных в различных областях. В них содержатся красные кровяные клетки, которые у птиц имеют ядра. Стенки тонких кровеносных сосудов построены из одного или нескольких клеточных слоев, у более крупных сосудов они толще. Сосуды пролегают среди тонких прослоек соединительной ткани.
Зарисуйте при малом увеличении небольшой участок кровеносной сети.
3. Изучить процесс плацентации и строение плаценты у млекопитающих.
3.1. Рассмотреть и зарисовать участок плодной части плаценты. Обозначить амниотическую оболочку, стволовую ворсину хориона (планшет № 6.3 «Плацента человека»).
3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 17.
Препарат № 17. Зародышевые оболочки млекопитающих. Хорион человека (рис. 6.11).
Рис..6.11. Культура хориона двухмесячного зародыша человека.
На рисунке представлен травовидный рост соединительной ткани основы хориона двухмесячного зародыша человека. В культурах частиц хориона in vitro цитотрофобласт образует зону роста эпителиального типа, отчетливо контрастирующего с травовидным ростом соединительной ткани основы хориона. Его клетки размножаются методически, в некоторых наблюдается фрагментация ядер.
Рассмотрите препарат.
3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 18.
Препарат № 18. Двухнедельный зародыш человека (нативный препарат; рис. 6.12).
Рис. 6.12. Двухнедельный зародыш человека. Участок выростов трофобласта:
1 – клетки цитотрофобласта; 2 – ядра симплатрофобласта; 3 – гигантские клетки трофобласта.
На рисунке в местах усиленного разрастания выростов трофобласта видны многоядерные клетки. С образованием ворсинок их быстро растущие концы, состоящие только из трофобласта, приходя в контакт с тканями слизистой оболочки матки, разрастаются по их поверхности. Образуются заполненные кровью полости, покрытые трофобластом как со стороны хориона, так и со стороны материнских тканей.
Рассмотреть и зарисовать препарат, обозначить клетки цитотрофобласта.
III. Содержание отчета .
Отчет должен быть представлен на отдельных листах формата А4 или в альбоме.
Отчет должен содержать:
1. Цель работы.
2. Краткое описание этапов эмбриогенеза человека и образование ВЗО.
3. Результаты исследований (микроскопическое изучение препаратов) и их анализ (с указанием использованных микроскопов, их увеличения, других приборов и материалов).
4. Результаты выполнения индивидуального задания (определение и описание «слепого» препарата).
5. Выводы.
Отчет на листе формата А4 сдается в конце работы преподавателю.
IV. Контрольные вопросы :
1. Перечислить акушерскую и эмбриологическую периодизацию эмбриогенеза человека.
2. В чем заключаются особенности раннего эмбриогенеза человека.
3. Назвать структурные элементы 21 суточного зародыша человека.
4. Дать характеристику провизорным органам человека.
5. Охарактеризовать типы плацент млекопитающих в зависимости от типа питания зародыша.
6. Перечислить компоненты гемохориального барьера.
1. Т.М.Студеникина. Основы общей эмбриологии, 1999.
2. Ю.И.Афанасьев. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии, 1999.
3. Г.М.Маляревич. Основы эмбриологии человека. Учебно-методическая разработка,1995.
4. С.Л.Кузнецов. Атлас эмбриологии, 2002.
1. Лабораторное занятие № 1. Стр.
Строение и функция половых клеток ………………………………... 3
2. Лабораторное занятие № 2.
Оплодотворение и ооплазматическая сегрегация…………………. 16
3. Лабораторное занятие № 3.
Дробление. Сравнительная характеристика
гаструляции у разных позвоночных ………………………………... 25
4. Лабораторное занятие № 4.
Нейрогенез..………………………………………………………….. 40
5. Лабораторное занятие № 5.
Формирование органов ……………………………………………… 47
6. Лабораторное занятие № 6.
Эмбриональное развитие человека ………………………………… 58
ПРИЛОЖЕНИЕ
ПЛАНШЕТ 1.1
Мейоз
